在亚洲发现的第一种掌双翼鱼——良忱掌双翼鱼

良忱掌双翼鱼（Chirodipterus liangchengi）

■分类位置：肉鳍鱼亚纲-肺鱼目-掌双翼鱼属-良忱掌双翼鱼

■化石产地：湖南省桂阳县

■层位与时代：佘田桥组，晚泥盆世

■命名人与命名年代：宋长起、张弥曼，1991年

良忱掌双翼鱼脑颅化石线图。（引自Song and Chang, 1991）

现存肺鱼有三属六种，分布在非洲、南美洲和澳大利亚温暖的河流中。如果你没见过肺鱼，乍一看可能以为它是条大泥鳅，但肺鱼的生存历史可比泥鳅长得多。肺鱼最早出现于早泥盆世，从4亿多年前一直存活到现在。肺鱼属于硬骨鱼中的肉鳍鱼类，在如今的地球上，我们所能知晓的鱼类绝大部分属于硬骨鱼中的另一类群——辐鳍鱼类，只有两种肉鳍鱼类生存，其一便是生活在陆地淡水中的肺鱼类，其二是生活在海洋中的空棘鱼类，这两种肉鳍鱼类都是真正稀有的活化石，它们的远古祖先可以追溯到泥盆纪早期。在古生物学研究中，包括人类在内的很多高等动物被称为四足动物或者四足形类，很多证据表明包括我们人类在内的四足动物正是由鱼或者说鱼纲中的肉鳍鱼亚纲中的一支演化而来，而肺鱼与四足动物具有最近的亲缘关系。虽说四足动物并不是由肺鱼直接演化而来，但肺鱼与四足动物的鱼形远祖在古代海洋中是姐妹类群，所以肺鱼类的研究对四足动物整体演化历史而言是不可或缺的，从肺鱼类的演化中我们可以瞥见远古时期水生鱼类和陆地脊椎动物演化的很多细节。

在地球历史上有多次惊心动魄的环境变化和生物灭绝，肺鱼这一类群却避开了大部分的灾难存活至今。当然，肺鱼在演化上也是别具一格的，现存肺鱼与它们的祖先相比，几乎没有演化出太大的差别，只是从泥盆纪的海洋环境生存演化到后来持续到今天的陆地淡水生存，并且它们的骨骼逐渐演变成软骨。泥盆纪之后，它们整体的骨化程度就已经很低了，因此在泥盆纪之后的地层中几乎不可能发现完整的肺鱼化石，甚至连保存完好的颅骨化石都很难发现。

本文所讲的良忱掌双翼鱼脑颅标本，是在亚洲第一次发现的掌双翼鱼属化石，由中国地质大学（武汉）的王良忱教授于1983年在湖南桂阳采集，种名是以王良忱教授的名字命名的。此标本发掘于湖南泥盆系的佘田桥组顶部深灰色致密石灰岩中，整体呈黑色，相当完整，仅有一小部分破裂。在所有已知的掌双翼鱼中，在湖南发现的这一标本与1933年在德国发现的Chirodipterus wildungensis的颅骨最为相似，它们都有宽而平的齿板，齿板上分布着离散的齿脊，有明显的颈静脉沟，并且有分离的三叉神经上颌支+下颌支和眼眶动脉开口。与掌双翼鱼属中的其他种类不同，湖南种有相对较长的耳枕区，并且背主动脉的凹槽延伸到颅骨的腹侧。

良忱掌双翼鱼脑颅化石。（引自Song and Chang, 1991）

湖南种的膜质颅顶骨宽而短，没有松果孔，与大多数泥盆纪后期的肺鱼一样，具有短喙。掌双翼鱼属（Chirodipterus）与勾颌鱼属（Griphognathus）是泥盆纪后期最为常见的两个肺鱼属，但勾颌鱼属具有长鼻子，表明勾颌鱼属可能是一种海底生物，用吸吮的方式在沉积物中搜寻，或者用它像钳子一样的长喙啄断分叉的珊瑚和层孔虫，并用长满小齿的上颚把它们抓起来。可知肺鱼在演化史中发生过一些身体结构的演化，这些演化与之适应环境有关，在不同的环境下肺鱼的生活习性也会随之改变。其中最重要的是肺鱼齿板的改变，这与肺鱼的捕食直接相关。良忱掌双翼鱼具有宽而平的齿板，齿板上有5个放射状的齿脊，每个齿脊上都分布着离散的几个小齿，5个齿脊向后延伸的焦点位于齿板的后内侧部分，整体呈三角形。第一齿脊是最长的，后面的齿脊依次变短，第五齿脊最短。古生物学家将这种齿板称为具齿质层齿板，是肺鱼类最原始的齿板类型，使得肺鱼具有强大的取食能力，齿的生长是通过在牙板内增加疱状牙本质和形成岩质牙本质的复杂过程来实现的。这种肺鱼主要特征包括骨骼骨化程度高、膜质骨具整列层结构、腭部齿板愈合或在中线处紧密接触、下颌内收肌强大、下颌粗壮、联合部较长等。古生物学家认为具有具齿质层齿板的肺鱼均为海生，并以带壳的无脊椎动物为食，到晚泥盆世灭绝。

肺鱼小知识

肺鱼不仅有鳃，而且具有真正的肺，可离开水呼吸，因此在适应环境方面比其他鱼类更强。比如在苏格兰阿查纳拉斯地区古老红砂岩沉积物化石记录中，肺鱼中的双翼鱼是最早在本地扎根生存的鱼类，也是古老红砂岩沉积物化石记录中最晚消失的鱼类，证明在这个地区缺氧时，双翼鱼仍然能够通过肺部呼吸继续生存，而其他鱼类无法呼吸便只能不甘咽气了。

除了可以用肺呼吸并具有特化的齿板外，一些肺鱼还有其他的特征，比如夏眠。现存肺鱼中只有生活在非洲的非洲肺鱼具有这种习性，在炎热干旱的非洲大陆，当旱季来临，肺鱼可以离开水环境在干旱的陆地上生存。此时的肺鱼因为没有水分和食物的摄入而进入类似于动物冬眠的节能状态，生存所需要的养分则来源于自身的肌肉与脂肪，新陈代谢率能够下降到原来的六十分之一，消耗特别低的能量就可以度过整个旱季，甚至可以在洞里睡上三五年。有的肺鱼能够在地下打洞进行夏眠，完全类似于两栖类的冬眠；还有的肺鱼可以通过身上的黏液与土壤混合形成一种类似于茧的夏眠巢包裹自身，这种茧可以很好地减少水分蒸发，并能够保护肺鱼不受外界环境伤害。